暴龙超科
暴龙超科
暴龙超科（Tyrannosauroidea）是肉食性恐龙的一个超科或演化支，属于兽脚亚目的虚骨龙类，并包含暴龙科与其更原始的近亲。暴龙超科最初出现于侏罗纪的劳亚大陆。暴龙超科的化石已发现于西欧、北美洲、中亚、以及东亚等地。
体系表
--Tyrannosauroidea暴龙超科=={暴龙>似鸟龙,今鸟亚纲}=Tyrannosauria=Deinodontoidea恐齿龙超科
| 未定:
| 未命名种 (上颌骨 牙)--早 Cretaceous--日本
| ?Futabasaurus千叶龙
|--Eotyrannus始暴龙
|?-Iliosuchus髂鳄龙
|?-Itemirus依特米龙|?-Siamotyrannus暹罗暴龙
|?-Stokesosaurus史托龙
|?-Tonouchisaurus吐鲁茨龙
`--Tyrannosauridae 暴龙科=Deinodontidae恐齿龙科
| 未定:
| 未确定化石 材料：中-晚Campanian--加拿大艾伯塔
| Chingkankousaurus金刚口龙
|--Alectrosaurus独龙
`--Tyrannosaurinae 暴龙亚科=={暴龙>阿尔伯脱龙,后弯齿龙}=Deinodontinae恐齿龙亚科
| 未定:
| Deinodon恐齿龙
|--Alioramus分支龙
`--+-Albertosaurus阿尔伯脱龙
|--Gorgosaurus蛇发女怪龙
`--Tyrannosaurini 暴龙族=={暴龙>阿尔伯脱龙,蛇发女怪龙}
| 未定:
| ?Aublysodon后弯齿龙
| ?Shanshanosaurus鄯善龙
|--Daspletosaurus惧龙
|--Tarbosaurus特暴龙
`--Tyrannosaurus暴龙
简介
暴龙类(Tyrannosaurs)是晚白垩世后半段最成功兽脚恐龙类群之一，雄霸北美洲及亚洲大陆东部。称暴龙类为恐龙中的末代皇帝再合适不过，因为暴龙类是在肉食类恐龙(Carnosaurs)全部灭绝后才演化出巨大的体型，填补了肉食龙类留下的空白，占据食物链顶端。化石证据显示，暴龙类是又一类较原始的虚骨龙类(Ceolurosauria)进化而来，起源可以追溯到侏罗纪。
生活于侏罗纪中期约1亿6千5百万年前的匿名髂鳄龙(Iliosuchus incognitus)可能是已知最早的暴龙类成员。匿名髂鳄龙发掘于英国，其化石资料只有一对髂骨，因其形状与鳄类髂骨类似而得名。与匿名髂鳄龙类似的克里夫兰斯托克斯龙 (Stokesosaurus clevelandi)可能同样代表了暴龙类的初始类型，划如这个属的脑壳材料具有一些暴龙类的特征。克里夫兰斯托克斯龙发掘于美国尤它州，生活于约1亿4千5百万年前的侏罗纪晚期，推测体长约4米。近期在葡萄牙Guimarota地区发现的侏罗祖母暴龙(Aviatyrannis jurassica)被鉴定为暴龙类新成员。侏罗祖母暴龙比斯托克斯龙年代早一个期，同属晚侏罗世，约1亿5千4百万年前。这一发现连同发现于英国的髂鳄龙和发现于美国的斯托克斯龙说明暴龙类可能在侏罗纪中晚期起源于欧洲或北美，也同时证明了早期暴龙类身材较小，起源于小型的虚骨龙类。
侏罗纪时期暴龙类的化石资料残缺不全，我们对其也知之甚少。发现于英国怀特岛郎氏始暴龙(Eotyrannus lengi)相比髂鳄龙和斯托克斯龙等化石资料较多，约为整体骨骼的40%。科学家也较为确定始暴龙代表了代表了暴龙类一原始类型。始暴龙前上颌骨中的牙齿横截面为类似字"D"的半圆形，其头骨，肩部和后肢也与其他暴龙类相似。这具始暴龙个体长度约4.5米，其鼻腔骨骼愈合，但身体其他部位骨骼则没有，显示这具始暴龙可能是未成年个体。于后期其他暴龙不同的是，始暴龙手臂较长，具有三指。
暴龙类化石资料之中似乎有一段空缺。始暴龙生活于1亿2千5百完年前的早白垩世，但其他发现的后期暴龙类却都是生活在9千万年之后的。阿莱克特龙/独身龙(Alectrosaurus)生活与9千万年前的晚白垩世，发现于中国和蒙古身长约5-6米，比早期暴龙类身材要大。
正如前文中提到的，因为暴龙类是在肉食类恐龙全部灭绝后才演化出巨大的体型，填补了肉食龙类留下的空白，占据食物链顶端。晚白垩世后半期北美洲暴龙类十分兴盛，包括我们熟知的阿尔伯它龙，霸王龙等。阿尔伯它龙(Albertosaurus)发现于北美西北部的阿尔伯它，怀俄明，蒙大拿等地生活于约7千万年前的晚白垩世，身长7-9米。阿尔伯它龙属包括两个种：肉食阿尔伯它龙(Albertosaurus sarcophagus)和大阿尔伯它龙(Albertosaurus grandis)阿尔伯它龙头部粗壮，牙齿锋利，向后弯曲，后肢长而强壮，善于奔跑，是十分强大凶猛的肉食恐龙。一些科学家推测阿尔伯它龙可能以小群体的方式捕猎，群体中包括少年和成年个体。
戈尔冈龙
戈尔冈龙(Gorgosaurus)于阿尔伯它龙十分相近。戈尔冈龙同样发现与北美西北部的阿尔伯它和蒙大拿，生活于7千5百万年前，身长约8-9米，模式种为Gorgosaurus libratus。70年代科学家认为戈尔冈龙和阿尔伯它龙为同属的动物，两者之间的区别是由个体及生长差异造成的。根据命名原则，后建立的“戈尔冈龙属”被取消，种被归入阿尔伯它龙属下，成为Albertosaurus libratus。但加拿大古生物学家Phillip Currie的近期研究结果表明戈尔冈龙具有的某些特征与惧龙和霸王龙更接近，与阿尔伯它龙不是同属生物。戈尔冈龙这一名称得以保留下来。
惧龙
惧龙(Daspletosaurus)于阿尔伯它龙的年代分布一样，但个体更大，长约9米，身体也较戈尔冈龙强壮很多，命名者根据这一特征将惧龙的模式种命名为肌肉惧龙(Daspletosaurus torosus)意为肌肉发达的，可怕的蜥蜴。将惧龙和戈尔冈龙比较便可看出暴龙类一支的发展趋势：身体增大变粗，头骨同时增大，下颌更加巨大坚实，能够附着更多的肌肉，咬力增大。
特暴龙
特暴龙(Tarbosaurus)发现于中国和蒙古，是晚白垩世末期东亚最巨大的肉食恐龙。确定的特暴龙种有两个：艾氏特暴龙(Tarbosaurus efremovi)和勇士特暴龙(Tarbosaurus bataar)。已发现的特暴龙个体比霸王龙身体略熟小，勇士特暴龙身长9-12米；艾氏特暴龙更小，7-8米。特暴龙于北美洲的霸王龙十分相近，有些科学家甚至把他们划分到一个属，如Tyrannosaurus bataar。
霸王龙
霸王龙(Tyrannosaurus rex)，残暴蜥蜴之王，是最末期，最大型，最强悍的暴龙类恐龙。霸王龙分布很广，其骨骼化石在北美西部北及阿尔伯它，南及新墨西哥均有发现。霸王龙生活于6千5百万年前的晚白垩世最末期，是最后的恐龙之一。霸王龙身长12米左右，身体很强壮，头部巨大，长约1.5米。牙齿粗大，形状类似香蕉，长度可达30多厘米，被成为“致命的香蕉”。霸王龙的头骨也是暴龙类中最强壮的，头上的空相对较小，使头骨更加坚实；下颌特别强壮，咬力超强，据推算约为183000牛至235000牛。这么大的力量足以咬断骨头；霸王龙的口可以算作终级碎骨极机器，三角龙的盆骨上就曾发现过它的咬痕。科学家根据骨头上的咬痕推测霸王龙进食时先用力咬如猎物体内，再利用强壮的颈部连肉带骨一起拖下一大块，一起吞下；这一过程被称作“穿刺和拖拉”。一些科学家认为霸王龙奔跑不够迅速，前肢太小，怀疑其捕食能力，认为霸王龙是以腐食为主。但大多数的科学家并不怀疑霸王龙的猎食能力：霸王龙的食物角龙类和鸭嘴龙类同样不能快速奔跑；霸王龙猎食并不需要用前肢，只用嘴巴就可解决问题；霸王龙嗅觉很好，还具有立体视觉，能够辅助捕猎。
分支龙
最后值得一提的是发现于蒙古的分支龙(Alioramus)，模式种遥远分支龙(Alioramus remotus)。分支龙生活于6千5百万年前的白垩纪晚期，与同时期其他暴龙类不同的是，分支龙保留了一些原始暴龙类的特征。分支龙身体较小，5-6米长，口鼻部分十分细长而底平，长满了椎形的骨质突起。一些科学家认为分支龙是其他大型暴龙类的幼年个体。但分支龙鼻腔中的气室发育的很完善，是成年恐龙的特征，因而派除了幼年个体的可能性。分支龙保留了暴龙类的原始特征，包括细长而底平的口鼻部分等，明显代表了暴龙类中一个演化分支。一些科学家同时指出，幼年的暴龙类显示出祖先的原始特征，因而头骨形状与分支龙类似。
6千5百万年前一颗巨石从天而降，将本已开始衰败的恐龙一扫而光。暴龙类也同鸭嘴龙，三角龙一起，永久的成为了历史。
暴龙类中以取消的资料非常少，不能与其他物种区分的种属，如后弯齿龙(Aublysodon)，矮暴龙(Nanotyrannus)，恐齿龙(Deinodon)等没有做介绍。
概述
暴龙超科的体型差异很大，随者年代越晚，体型逐渐增大。早期的暴龙超科是群小型的动物。帝龙的一个完全成长标本，身长为1.6米，而完全成长的冠龙身长为3米。始暴龙的一个未成年化石则身长超过4米，而阿巴拉契亚龙的一个接近成年化石，身长超过6米，显示这两个属可成长至更大的体型。晚白垩纪暴龙科的体型范围，从9米长的艾伯塔龙与蛇发女怪龙，到身长超过12米、体重超过6400公斤的暴龙。
早期暴龙超科动物的头颅骨较长、低矮、轻型，类似其他的虚骨龙类，而晚期物种的头颅骨较高、大型。尽管头颅骨有者外型上的差异，但所有暴龙超科具有特定的头部特征。前上颌骨非常高，口鼻部前端呈钝状，这是与阿贝力龙科平行演化的特征。鼻骨互相固定者，并往上稍微拱起，形成头部上侧表面的隆起。前上颌骨的牙齿小于与其他部位的牙齿、形状也不同、横剖面为D形。除了原始的冠龙，暴龙超科下颚的上隅骨有个明显的棱脊，从颚部关节下方往两旁隆起。
如同大部分其他的兽脚类恐龙，暴龙超科具有S形弯曲的颈部、长尾巴。早期的物种具有长前肢，冠龙的前肢长度约是后肢的60%；早期物种具有3根手指，是典型的虚骨龙类特征。早白垩纪的始暴龙仍保有长前肢。但不清楚阿巴拉契亚龙是否也具有长前肢。更衍化的暴龙科，前肢大幅地缩小，最极端的例子为蒙古的特暴龙，它们的肱骨只有股骨的1/4长度。前肢的第三指也随者时间而逐渐缩小。原始的冠龙的第三指并未缩小，但帝龙的第三指已经明显地较其他两指细。始暴龙仍保有三根具有功能的手指，而暴龙科动物只有两指，不过已在某些标本上发现了退化的第三指遗迹。如同大部分的虚骨龙类，它们的第二指是最长的一根，无论第三指是否存在。
暴龙超科的骨盆特征包含：肠骨尾端前上侧有个凹处、肠骨外侧有个锐利的垂直棱脊，从臀窝处往下延伸、耻骨尾端巨大，占了耻骨把柄部的过半长度。所有的暴龙超科都具有这些特征，包含原始的冠龙与帝龙。祖母暴龙与史托龙的耻骨没有被发现，但两者的肠骨都符合暴龙超科的特征。
如同大部分兽脚类恐龙，所有暴龙超科的后肢具有四个脚趾，而第一趾没有接触地面。暴龙超科的后肢与身体比例，大于几乎所有其他的兽脚类恐龙；它们的后肢具有一些善奔动物的特征，包含修长的胫骨与蹠骨。最大型的成年暴龙依然保有类似的腿部比例，但暴龙可能无法奔跑。暴龙科的第二、第四蹠骨夹住第三蹠骨，形成夹蹠型态。阿巴拉契亚龙也具有夹蹠型态脚踝，但始暴龙则不确定是否也有夹蹠型态脚踝。似鸟龙科、伤齿龙科、近颌龙科也具有夹蹠型态脚踝，而暴龙超科的原始成员则无此特征，例如帝龙，显示这为平行演化的结果。
分类
分类依据
暴龙是由亨利费尔费尔德奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1905年首次提出，他同时提出了暴龙科。而暴龙超科是在1964年首次出现于英国古生物学家艾力克沃克（Alick Walker）的论文中。在古希腊文中，τυραννος/tyrannos意为暴君，σαυρος/sauros意为蜥蜴；而字尾-oidea衍化自古希腊文的ειδος/eidos，意为“形状”，通常用于动物界的超科名称上。
科学家们通常将暴龙超科包含暴龙科与其最近亲。但随者种系发生学应用在古脊椎动物上，暴龙超科已有数个更明确的定义。在1998年，保罗塞里诺（Paul Sereno）首次将暴龙超科作出亲缘分支分类法的定义：跟暴龙具有更接近的共同祖先，而与新鸟亚纲具有更遥远的共同祖先，这些物种所构成的基群演化支。在2004年，汤玛斯荷兹（Thomas Holtz）提出一个较为狭窄的定义：亲缘关系接近于暴龙，而离恐爪龙、似鸟龙、或是异特龙较远的所有物种。2005年，塞里诺提出了一个新的定义：亲缘关系接近于暴龙，而离似鸟龙、伶盗龙、以及伤齿龙较远的所有物种。
暴龙超科
髂鳄龙 Iliosuchus -（中侏罗纪/英格兰）
祖母暴龙 Aviatyrannis -（晚侏罗纪/葡萄牙）
冠龙 Guanlong -（晚侏罗纪/中国西部）
史托龙 Stokesosaurus -（晚侏罗纪/西部美国）
帝龙 Dilong -（早白垩纪/中国东部）
小掠龙 Bagaraatan -（晚白垩纪/蒙古）
伤龙 Dryptosaurus -（晚白垩纪/美国东部）
始暴龙 Eotyrannus -（早白垩纪/英格兰）
独龙 Alectrosaurus -（晚白垩纪/蒙古）
阿巴拉契亚龙 Appalachiosaurus -（晚白垩纪/美国东部）
屿峡龙 Labocania -（晚白垩纪/墨西哥西部）
暴龙科 Tyrannosauridae
艾伯塔龙 Albertosaurus -（晚白垩纪/美国西部）
分支龙 Alioramus -（晚白垩纪/蒙古）
惧龙 Daspletosaurus -（晚白垩纪/美国西部）
蛇发女怪龙 Gorgosaurus -（晚白垩纪/美国西部）
特暴龙 Tarbosaurus -（晚白垩纪/蒙古）
暴龙 Tyrannosaurus -（晚白垩纪/美国西部）
种系发生学
虽然古生物学家很早就以承认暴龙科的存在，但暴龙科的起源仍有很多争论。在20世纪的大部分时间，暴龙科普遍被归类于肉食龙下目，该下目包含了几乎所有的大型兽脚类恐龙。肉食龙下目的异特龙科常被认为是暴龙科的祖先。在90年代早期，亲缘分支分类法研究将暴龙科改列入虚骨龙类，这个理论早在20年代便有人提出，在90年代再度被提起。现在，暴龙科普遍被认为是种大型虚骨龙类。
在1994年，霍尔兹根据相同的踝部构造，例如第二、第四蹠骨在跗骨处接触，把第三蹠骨夹住，将暴龙超科、单足龙科、似鸟龙下目、以及伤齿龙科，合称为夹蹠龙类，是虚骨龙类的一个演化支。然而，基础暴龙超科并没有夹蹠型态的脚踝，例如帝龙，显示这个特征是平行演化而成的。夹蹠龙类已遭拆散，大部分古生物学家不再使用这名词，而暴龙超科被认为是群基础虚骨龙类，不属于手盗龙形类。一个近年的研究提出虚骨龙科是暴龙超科的姐妹生物群，虚骨龙科包含虚骨龙与长臂猎龙（Tanycolagreus），生存于晚侏罗纪的北美洲。
以具有完整的化石而言，目前最基础的暴龙超科是冠龙。其他的早期成员还有史托龙、祖母暴龙，两者的化石较不完整。更著名的帝龙，被认为较冠龙、史托龙为衍化。伤龙过去难以分类，但数个近年的研究将它列为基础暴龙超科，与暴龙科的关系较始暴龙、阿巴拉契亚龙为远。独龙出土于蒙古，较不著名，已确定是种暴龙超科，但它的演化位置仍不确定。其他被不同科学家认为可能是暴龙超科的物种，包括：小掠龙、屿峡龙、以及被错误归类于吉兰泰龙的毛儿图吉兰泰龙（C. maortuensis）。发现于泰国早白垩纪地层的暹罗暴龙，最初被认为是种早期暴龙科，但现在普遍被认为属于肉食龙下目。髂鳄龙的肠骨有个垂直棱脊，类似暴龙超科，可能是该超科的最早成员，但没有足够的化石可供确认。一个研究指出，某些美颌龙科的成员可能其实是基础暴龙超科动物。
分布
已知最早的暴龙超科动物出现在晚侏罗纪，包含：中国西北部的冠龙、美国西部的史托龙、以及葡萄牙的祖母暴龙。有些目前归类于史托龙的化石，可能属于祖母暴龙，这是因为该时期的北美洲与葡萄牙具有类似的动物群。髂鳄龙生存于中侏罗纪巴通阶的英格兰，如果髂鳄龙属于暴龙超科，它将是该超科最早的成员，也意味暴龙超科的起源为欧洲。
早白垩纪的暴龙超科化石发现于北方各大陆。英格兰的始暴龙与中国西北部的帝龙是这个时期唯二的暴龙超科成员，不过在犹他州雪松山组与日本的手取群发现了一些暴龙超科的前上颚骨牙齿，年代为早白垩纪。发现于中国内蒙古大水沟组的毛儿图吉兰泰龙（Chilantaisaurus maortuensis），有时被认为是早白垩纪的暴龙超科动物。
到了中白垩纪，欧洲已没有暴龙超科的化石，显示它们已在这地区灭绝。北美洲的达科他组，与哈萨克斯坦、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦的中白垩纪地层，都发现了暴龙超科的牙齿，以及可能的身体化石。年代最早且明确属于暴龙科的化石，出土于北美洲与亚洲，年代为晚白垩纪的坎潘阶。目前有两个已承认亚科，艾伯塔龙亚科仅发现于北美洲，而暴龙亚科则分布于北美洲与亚洲。阿拉斯加州曾发现过暴龙科的化石，该地过去可能是个陆桥，使两大陆的动物可以散布。非暴龙科的暴龙超科动物，例如独龙，可能还有小掠龙，与暴龙科共同生存于亚洲，但已在北美洲灭绝。在中白垩纪，北美洲东部被西部内陆海道所隔离开来。北美洲东部没有发现过暴龙科化石，意味者暴龙科是在西部内陆海道产生后才演化出现；而基础暴龙超科则在东部存活下来，例如伤龙与阿巴拉契亚龙，直到白垩纪末期。
古生物学
羽毛
中国辽宁省的早白垩纪地层义县组，与邻近的地层，已发现过许多虚骨龙类化石，保有长条纤维结构。这些纤维物通常被认为是原始羽毛，与有羽毛恐龙与鸟类的有分叉羽毛有相似处，但也有其他的假设存在者。在2004年，一个帝龙的化石发现了原始羽毛，这是第一个发现的暴龙超科羽毛痕迹。帝龙的原始羽毛具有分叉，类似现代鸟类的绒羽，但并非正羽，可能具有隔离体温的功能。
在基础暴龙超科化石发现原始羽毛并不意外，因为其他的虚骨龙类也有这个特征，例如：原始成员中华龙鸟、以及其他更衍化的成员。不过，从少见的大型暴龙科的皮肤痕迹看来，它们覆盖者鳞片，缺乏羽毛。有可能皮肤痕迹没有保存下的区域，仍覆盖者原始羽毛。另一种可能则是，大型暴龙科会在成长过程中失去羽毛，类似大型现代哺乳类会失去毛发，例如大象。这些动物的身体表面积/体积比例低，会使热量传送降低，因此需要覆盖物以隔绝热量。
冠饰
许多兽脚亚目恐龙的头顶具有骨质冠饰，例如原角鼻龙与单脊龙，许多暴龙超科也拥有这个特征。冠龙具有其中最复杂的头冠，它们的鼻骨支撑一个大型冠饰，沿者头颅骨中央直到后侧。冠龙的头冠上有数个大型洞孔，可减轻重量。帝龙的头顶也有头冠，较低矮、不明显，由鼻骨与泪骨支撑者，沿者头颅骨的两侧平行排列，在鼻孔后方往内弯曲，连接在一起，形成Y字形。暴龙科的闭合鼻骨通常表面不平。发现于蒙古的分支龙可能属于暴龙科，鼻骨上有一排明显的低矮骨质瘤，共五个；阿巴拉契亚龙的头顶也有一排类似的骨质瘤，较为低矮，另外惧龙、艾伯塔龙、与特暴龙的某些标本也有类似的骨质瘤。艾伯塔龙、蛇发女怪龙、惧龙的眼睛前方，泪骨之上，具有明显的眉角。特暴龙与暴龙也具有类似的隆起，但位置在眼睛后方，由眶后骨构成。
这些头部装饰物可能有展示物的功能，可能用来辨认物种或求偶。冠龙是一个“不利条件原理”（或称“缺陷原则”）的例子，以掠食者而言，它们的大型、易碎头冠，可能是猎食时的累赘。如果一只具有易碎头冠的动物身体健康，而且能够成功猎食，这显示该动物优于其他有较小头冠的个体。冠龙的头冠可能演化自性选择，尽管猎食时造成麻烦，但偏重求偶上的功能，这点类似雄性孔雀的笨重尾巴，或是爱尔兰麋鹿的大型鹿角。