霍利迪模型
霍利迪模型
由R．Holliday（1964）提出的关于遗传重组机制的模型。当时主要是为了解释霉类的基因转变现象而设计的，但后来则作为重组机制的基础被广泛应用。在联会（synapsis）的DNA分子（图a）具相同极性的核苷酸链的对应位置，出现裂缝，从该处向一个方向DNA链解开，产生的单链DNA交叉互换，进行互补配对，形成异源双链（图b），然后裂缝连结，使具有交叉结构的重组中间体稳定化（图c）。此结构称为半染色单体交叉（half－chromatid chias－ma），或霍利迪结构（Holliday structure）等。在图c的a和b被切断，而各不相同的一对重组分子都分离为二条（图d′、d″）。在减数分裂时产生的这些染色单体的异源双链部分有遗传标记，如果矫正误配是在双方的染色单体上进行，则显示3∶1（或6∶2）的分离比；如果只是在一方进行，在以后的体细胞分裂中分离，将显示5∶3的分离比。这样除可解释基因的转变外，同时因d′的重组分子，其异源双链部分的左右两外侧基因也进行重组，所以也能够解释一般的遗传重组机制的模型。再有，在图c的霍利迪结构中交叉的位置上，由于双螺旋的DNA链的纽转可自由地向左右移动。而如图c所示相互间在结构上的转变也是可能的，据此在切断点a和b形成相互等值的结构，所以由一种核酸酶向二种重组分子分离便成为可能。这些特征使此模型能普遍地解释组换机制；同时以此为基础，又产生一些衍生模型。用噬菌体或质粒的重组中间体DNA，通过电子显微镜已肯定了霍利迪模型。